对于有缓慢生活史的灵长类动物来说，雌性的出生性别比例、子代死亡率和生育间隔在一定程度上会影响种群数量的增长速度。因此，研究这些繁殖特征的影响因素具有重要的理论意义和实际应用价值，然而由于难于收集灵长类动物的长期准确繁殖数据，相关研究进展缓慢。雌性的年龄和胎次通常被认为反映了她们的身体状况和育儿经验。对于有缓慢生活史的灵长类动物，雌性依靠她们的年龄和胎次来优化他们的生殖适合度，对出生性别比、子代死亡率和生育间隔（IBI）进行调整。

Trivers-Willard 假说认为，状况良好的雌性应该偏向于生育雄性子代，而状况较差的雌性应该生育更多的雌性子代。剩余生殖价值假说认为，雌性个体的生殖产出随着年龄的增长而下降，每一个连续的剩余子代对母亲来说都比之前的子代更有价值。目标生殖努力假说认为，年长的雌性可能不会对子代投入更多，但由于经验丰富，她们通过对子代更精准的投资来提高生殖成功率。衰老假说认为，年老雌性个体的生殖投资将减少，子代死亡率将增加。雌性的年龄和胎次被认为可以反映她们的身体状况和生育经验。因此，雌性对子代的投资策略可能会随着雌性年龄和胎次的增加而调整。

研究团队以圈养雌性黑叶猴（Trachypithecus francoisi）的长期（1980-2021）繁殖数据研究了雌性的年龄和胎次对出生性别比例、子代死亡率和生育间隔的影响，检验了上述假说：（1）如果雌性黑叶猴的繁殖遵循Trivers-Willard假说，我们预测身体状况较好的雌性会有更多的雄性子代，而身体状况较差的雌性会生育更多的雌性子代；（2） 如果遵循剩余生殖价值假说，我们预测子代死亡率会随着年龄和胎次的增加而降低，IBI会延长；（3）如果遵循目标生殖努力假说，那么子代死亡率和IBI应该随着年龄和胎次的增加而下降；（4） 如果遵循衰老假说，我们预测子代死亡率会随着年龄的增长而增加，IBI会缩短。

研究发现，雌性的年龄不影响出生性别比例，但当雌性生育五个以上子代，出生性别比例则从偏向雄性子代明显转变为偏向雌性子代（图1），这与Trivers-Willard 假说的预测一致。雄性子代（16%）的一岁死亡率显著高于雌性子代（7%）（图2），但总体的子代一岁死亡率并没有随着母亲年龄和胎次的增加而变化。然而，当雌性的年龄超过16岁或生育了8个或8个以上子代，没有子代会在一岁内死亡（图3）。雄性子代和雌性子代的生育间隔（IBI）没有显著差异，雌性的年龄不影响IBI。然而，雌性子代和雄性子代的 IBI 总体上都随着母亲胎次的增加而显著缩短（图4），这与目标生殖努力假说的预测一致。因此，研究结果支持了Trivers-Willard 假说和目标生殖努力假说，并且表明雌性黑叶猴依赖繁殖胎次（经验）调整繁殖策略，具有更多繁殖经验、产生更多雌性子代的雌性对圈养黑叶猴种群的繁殖计划至关重要，为制定科学合理的繁殖计划提供一定的理论基础。

该研究成果以“Maternal parity influences the birth sex ratio and birth interval of captive Francois’ langur (Trachypithecus francoisi)” 为题发表在动物学领域经典期刊Behavioral Ecology and Sociobiology期刊上（JCR1区，中科院二区）。广西师范大学硕士研究生易柏君为第一作者，广西师范大学范鹏来副教授和周岐海教授为论文通讯作者。王松、孙涛、刘若爽、Michael J. Lawes、杨立、刘学锋、李毅峰、黄乘明参与该研究工作。该研究得到广西自然科学基金重点项目（2022GXNSFDA080004）、国家自然科学基金项目（32270504，31900335）和珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室（广西师范大学）（ERE SEP2022Z01）的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1007/s00265-023-03408-5

图1（A）雌性不同年龄的出生性别比例；（B）雌性不同胎次的出生性别比例。

图2 雌性和雄性子代一岁内的存活曲线      图3 雌性在不同年龄和胎次的子代一岁内死亡情况

图4 （A）雌性年龄对IBI的影响；（B） 雌性胎次对IBI的影响。黑线代表所有子代，粉线代表雌性子代，蓝线代表雄性子代。